桑寄生：植物界的“小懒虫”？丨花颜鸟语

编者按：在地球浩瀚的历史长河中，生命世界谱写了一曲曲悲壮赞歌，塑造了地球环境，孕育了人类文明史诗，促进了经济社会发展。在科学传播的星辰里，中科院之声与华南植物园联合开设“花颜鸟语”专栏，既是生命世界之窗，又荟萃自然体验的点滴故事。惟愿她为自然世界代言，宣传生物多样性保护。惟愿她解读科学前沿，讲述科学故事，封存自然足迹。

寄生植物可分为全寄生植物和半寄生植物。全寄生植物没有叶片或叶片退化成鳞片状，不含叶绿素，不能进行正常的光合作用，导管和筛管与寄主植物相连，从寄主植物体内吸收全部或大部分养分和水分，如菟丝子、蛇菰、天麻等。半寄生植物则可以通过光合作用合成部分营养物质，如桑寄生、槲寄生、檀香等。今天，我们的主角就是半寄生植物——桑寄生。

什么是桑寄生植物？  

桑寄生植物（mistletoes）是陆地生态系统中一类分布广泛的半寄生被子植物，自身能进行光合作用，但仍依赖寄主植物的水分、矿质元素及部分有机物完成其生活史，常寄生于被子植物或裸子植物的茎干或枝条上，主要包括桑寄生科（Loranthaceae）、槲寄生科（Viscaceae）、羽毛果科（Misodendraceae）、檀香科（Santalaceae）以及榄仁檀科（Amphorogynaceae），共88个属，近1600种植物，除极地、部分高寒和干旱沙漠地区外均有分布，其中桑寄生科和槲寄生科的物种多样性最高。对《中国植物志》第二十四卷（中国科学院中国植物志编辑委员会，1988）和相关文献资料的整理，发现中国共分布桑寄生植物3科（桑寄生科、槲寄生科和檀香科）13属（桑寄生属、槲寄生属和重寄生属等）80种和12变种（未发表数据）。

桑寄生植物的分布  

桑寄生植物的分布受到非生物因素和生物因素的共同影响。生物因素包括种子散布者和寄主植物，非生物因素包括温度、光照强度、降雨量以及海拔等。在分布方面，从桑寄生寄主的个体水平、群落水平乃至区域尺度上均可以看出，桑寄生植物通常呈现聚集分布的空间分布格局。

澜沧江寄生（苏国发 摄）  

离瓣寄生 （苏国发 摄）  

五蕊寄生 （苏国发 摄）  

桑寄生植物的种子传播  

种子传播是桑寄生植物分布的首要阶段。基于桑寄生气寄生的特性（ aerial parasitic habitat ），除了云杉矮槲寄生（ Dwarf mistletoes ）靠风力和自身热力爆炸传播种子外，多数桑寄生植物依靠食果动物传播种子，其中以鸟类居多，主要的鸟类包括啄花鸟、鹎类、蜜雀、铃鸟、绣眼鸟以及太平鸟等。鸟类取食桑寄生植物的果实过程中将种子吐出，然后将其携带到合适寄主的枝条上完成散布。因此，以鸟类为主的种子传播者对桑寄生植物种子处理方式、肠道滞留时间、飞行能力、食谱宽度以及生境偏好等因素会影响种子活力、传播距离以及种子沉积模式等，从而影响桑寄生植物的分布。

桑寄生种子的萌发及幼苗的建成是桑寄生分布形成的第二阶段。多样化的传粉方式和种子传播方式是保证桑寄生种子成功萌发及幼苗建成的基础。桑寄生植物的传粉方式呈现多样化的特点，常见的虫媒、鸟媒及风媒传粉方式，均可为桑寄生的繁衍生息提供助力。桑寄生植物的传粉方式是依靠鸟类和昆虫来传授花粉，多数桑寄生植物具有吸引传粉者拜访的性状特征，与传粉者的互惠关系表现强烈。桑寄生植物通常具有艳丽的花朵以及富含糖类的花蜜，这对虫媒及鸟媒传粉者而言极具吸引力。通过这种方式，桑寄生植物有效提高了自身的繁殖适合度，通过这种异花传粉的方式实现了不同植株之间的杂交，为桑寄生物种的形成及分化起到了助推作用。

绣眼鸟吸食桑寄生花蜜（殷晓红 摄）  

五蕊寄生的花（李慢如 摄）  

在种子传播阶段，与桑寄生具有强互惠关系的食果鸟类主要靠三种方式为桑寄生进行种子扩散，第一种是通过粪便传播，桑寄生的果实被鸟类吞入后果肉常被消化，种子不易消化，种皮外的一层粘性胶质层将种子粘到寄主的枝条上完成传播；第二种为回吐传播，鸟类将果肉去掉后并未吞下而是将其向外吐，粘性胶质层粘住鸟类的喙，后来在适合的位置鸟喙与树枝进行擦拭完成散布；第三种为取食传播，取食的过程中就将去除果肉的种子散布到特定的枝条上。目前普遍认为第一、二种为桑寄生种子的主要散布方式。其中大多数食果鸟类是桑寄生专性种子传播者，由于这些食果鸟类的生活领域在很大程度上受限于桑寄生的分布格局，依赖于自身与桑寄生之间的互惠关系，食果鸟类为桑寄生植物实现短距离的定向传播和聚集分布发挥了重要作用。

朱背啄花鸟在吃桑寄生果实 （殷晓红 摄）  

粘在寄主上的桑寄生种子 （李慢如 摄）  

桑寄生聚集散布后，能不能成功附着在其寄主上成为了影响桑寄生后传播过程的主要因素，桑寄生种子的后传播过程（桑寄生种子附着在寄主表面生长发芽的一系列过程）是关系桑寄生植物能否成活的重要传播过程，通常分为附着期、萌发期、幼苗期以及成活期四个阶段。对于桑寄生而言，把种子附着在寄主的枝条表面是实现其繁殖成功的基础，没有这一环节的成功实现，后续的后传播过程也就无从谈起。除却桑寄生种子种皮外的粘性胶质层，槲寄生素在这一附着的过程中发挥了重要作用。此外，寄主自身的枝条大小、表皮粗糙程度同样会对桑寄生种子的附着及萌发产生重要影响，进而影响到桑寄生植物在种子传播过程中的存活率。

桑寄生种子的后传播过程（图片来自网络）  

桑寄生植物对生物多样性的影响  

桑寄生在被感染寄主的树冠层中容易形成密集且肉质化常绿的叶丛以及膨胀结构，这些结构为各种鸟类提供了巢址和休憩地。同时桑寄生对植物群落的结构、功能和动态有重要影响，尽管桑寄生具有光合作用的能力，但它们所需的营养物质主要还是通过叫做“吸器”的器官从寄主植物的木质部或韧皮部上吸取。这种掠夺式的资源获取方式，对寄主植物的生理特性、形态结构特征往往会产生不利的影响，导致寄主水分和养分分配的失调，影响寄主生长、发育和繁殖等各个方面的性能。高强度的寄生还可能导致寄主被感染部位枝条乃至整棵植株的死亡，影响寄主所在植物群落的结构，但同时也能够促进寄主与非寄主植物间竞争的平衡，推进林下植物的更新和繁荣，以此来维持周围生态群落的生物多样性。

冬季橡胶树上的桑寄生（苏国发 摄）  

除此之外，桑寄生植物的花和果实分别富含花蜜和蛋白质、脂类物质，可吸引众多的传粉者、种子传播者以及植食者取食。多数桑寄生植物的叶片肉质化，几乎无结构性防御物质且次生代谢物质的含量较少，是各类植食者重要的食物资源，桑寄生植物在吸引更多的传粉者和种子传播者，通过它们的排泄物间接影响土壤肥力，起到施肥作用的同时，其富含营养物质的凋落物在生态系统中养分的流动、循环以及地表的生态过程也起到了重要作用，直接或间接增加被感染寄主下土壤的肥力，补偿寄主的养分损失，提高了林冠层下其他植物的生产力，改善了生境质量，影响了土壤表层节肢动物的多样性及冠层下草本植物群落的物种组成，对群落的更替以及生物多样性的维持具有重要的意义。

绣眼鸟吸食桑寄生花蜜 （殷晓红 摄）  

五蕊寄生的果实 （李慢如 摄）  

桑寄生植物的栽培  

作为一种与寄主植物相连而生的半寄生植物。在中国古代，桑寄生曾被广泛栽培作为中药和染料使用。然而随着近现代科技的进步与发展，桑寄生植物在人们日常生活中的主要作用也慢慢地发生转变，因其花朵艳丽而作为一种有趣的观赏植物，受到越来越多人的喜爱。

桑寄生适宜生长的环境为年均温度12-16℃，年降雨量700-1000mm，年平均相对湿度60%-70%的地区。在选择种植地点时，需要考虑土壤的肥力和排水情况。一般来说，肥沃、深厚、排水良好的土壤比较适宜种植桑寄生。2018年广西壮族自治区市场监督管理局所发布的《桑寄生繁殖技术规程》经过前期的文献考究与实验验证，推测桑寄生种子应为顽拗性种子。作为典型的顽拗性种子，桑寄生种子的脱水敏感性较强，种子的活力丧失较快，其新鲜种子的发芽率较高，但储存三天后其种子的发芽率便从95%下降至30%，六天后则发芽率为0。实验证明，桑寄生种子失活的主要原因是由于其脱水造成的，当桑寄生种子的含水量低于28.8%时，桑寄生种子的发芽率为0，计划种植桑寄生作为观赏植物的朋友们应尤其要注意这点。

作为一种可以自主进行光合作用的半寄生植物，桑寄生在依赖寄主植物获取营养物质实现自身的生长、发育和繁殖的同时，其生命周期及种群分布也会受到气候、寄主植物、寄主环境等多方面因素的影响。不同地区的桑寄生其具体的生长情况可能会因所在地环境的差异而有所不同，但毫无疑问的是在生态系统中桑寄生具有重要的科研及生态价值。为维护人与自然的生态平衡，促进人与自然的和谐共生，我们应该更好地保护桑寄生及其生态环境，以促进其资源的可持续利用。

14. Chávez-Salcedo L F, Queijeiro-Bola?os M E, López-Gómez V, et al. Contrasting arthropod communities associated with dwarf mistletoes Arceuthobium globosum and A. vaginatum and their host Pinus hartwegii [J]. Journal of Forestry Research, 2018, 29(5): 1351-1364.

来源：中国科学院华南植物园