水产养殖生物絮凝系统中有机碳的优化利用

导语：生物絮凝技术 (BFT) 是一种高效的水产养殖替代方案，因其在减少水交换和饲料摄入量的同时提高生物安全性而备受关注。BFT 依靠施用有机碳来维持高于 10 的高 C/N 比，从而使异养生物能够吸收有毒氮。因此，BFT 会产生高比例的碳损失。为了撰写这篇评论，我们对相关文献进行了彻底的搜索，以收集有关优化碳利用的宝贵信息。搜索的关键词包括“BFT”、“碳利用效率”、“碳转化”、“碳保留”、“碳排放”、“碳损失”和“碳释放”。本评论讨论了各种 C/N 比、碳类型、添加策略和技术集成对 BFT 中优化碳利用的可能影响。鉴于极其缺乏可获得的研究，我们得出结论，BFT 中的碳利用仍处于初始研究阶段。无论如何，本综述阐明了通过采用缓释碳、减少碳投入、与其他技术相结合以及增强 BFT 内功能微生物之间的相互作用来提高碳利用率的可行方法，从而有助于可持续水产养殖。

 

一、简介

1.背景

日益增长的鱼类蛋白质需求与有限的环境资源之间的冲突对水产养殖生产构成了巨大威胁。随着环保意识的增强，人们更加注重以最少的水和土地资源为代价进行可持续的集约化生产，从而逐渐取代传统的水产养殖生产。因此，当前水产养殖业的一个关键问题是致力于向可持续发展迈进。

在集约化生产中，积极使用生物絮团技术 ( BFT ) 可以最大限度地减少水交换并减少饲料摄入量，从而实现经济高效和可持续的水产养殖发展。据计算，流水式系统（水流量为 0.6 升/天）中每公斤罗非鱼的耗水量是零水交换下的生物絮团技术的 42 倍 。基本上，零水交换使生物絮团系统具有更高的生物安全性和更好的环境控制。生物絮团技术对增强对传染性病毒 、弧菌和环境压力的抵抗力有积极影响。此外，与传统和循环水养殖系统相比，生物絮团系统可提高净生产力 8-43% 。此外，生物絮凝剂不仅能分解水产养殖残留物、排泄物等废弃物，还能将水体中的有害氮转化为自身的菌体蛋白质，为水产养殖动物提供廉价的食物蛋白质来源，从而降低饲料系数、提高养殖效率。例如通过同位素标记实验发现，生物絮团中细菌摄取和转化的蛋白质也被水产养殖动物吸收和同化。因此，BFT 被广泛应用于鲫鱼、鲤鱼、罗非鱼 、尖吻鲫鱼、宝石鲈 、瓦氏黄颡鱼和太平洋白虾的集约化养殖中。

2. BFT 系统的组成部分

BFT 是一种基于微生物的培养系统，通过向水中添加有机碳源或增加进料中的碳含量来提高碳氮比。BFT 系统支持营养循环，因此更环保 。将其定义为依靠活性浮游植物、絮凝剂、原生动物、微藻等来调节氨氮并维持水体营养水平的悬浮生物系统。因此，BFT 本质上是一种水质管理技术，通过微生物将含氮有毒废物（如氨和亚硝酸盐）转化为毒性较小的硝酸盐，从而最大限度地减少水交换。BFT的关键是形成内部絮凝结构，其中包含细菌、原生动物、藻类和其他浮游动物，可能多达1000-2000种不同的物种。细菌以游离形式存在于水中。由于水体浓度的不均匀性，氮分子发生扩散，游离细菌难以捕获它们，而BFT系统可以很好地解决这个问题。生物絮团的内部结构多孔，空隙足够大，可以让细菌充分吸收从孔隙和空隙中流出的养殖水中的营养物质。此外，细菌可以利用生物絮团作为保障，为自己的繁殖提供庇护。影响生物絮团形成的另一个重要因素是絮凝机理。细菌在由多种酶、多糖和其他有机物质组成的胞外聚合物质作用下凝结在一起，形成絮状结构。

BFT 具有益生菌作用，因此能够抑制致病菌。它含有溴苯酚、类胡萝卜素、叶绿素、聚-β-羟基丁酸酯 (PHB) 和植物固醇等活性化合物，其中一些具有抗菌特性。例如，已知 BFT 含有聚羟基脂肪酸酯 (PHA) 和 PHB，它们可以合成 PHA 颗粒。PHB是各种微生物在生理应激反应中产生的重要聚合物，也是一种能量储存，根据碳源的不同，PHB 可占干重的 16–18% 。PHB 还可以通过刺激肠道中有益微生物细胞的生长和改变肠道菌群的组成对宿主产生积极影响。破坏群体感应是 BFT 抑制致病菌的一种机制。群体感应是细菌之间的细胞间通讯。因此，可以通过破坏群体感应来控制水产养殖中的传染性细菌。

对于BFT系统，异养细菌的繁荣对无机氮的吸收起着重要作用。异养细菌的氮吸收速率高于反硝化细菌，导致异养细菌的生长速率和单位基质微生物生物量产量比反硝化细菌高10倍。因此，在BFT中，异养细菌对氨的固定化通常在数小时或数天内迅速发生，并且C/N比适宜。BFT很大程度上依靠有机碳源来维持异养细菌。絮凝物形成的主要驱动力是依赖于供应的碳的异养细菌的生长。因此，向BFT罐中引入额外的碳源，以提供合适的C/N比（图1 ）。

 

 

图 1. BFT 内的碳和氮循环示意图。

3. BFT 系统中碳损失的现状

碳源是生物絮凝管理的一个关键因素，大量研究调查了碳源类型 、添加量（即 C/N 比和添加策略，试图提高生物絮凝性能。在根据特定养殖动物选择和使用碳基质以获得所需性能时，已经提出了许多有用的建议。形成的生物絮凝物的营养成分与添加的碳源类型有关，并最终影响水产养殖动物的生长（表1）。

表1. 不同碳源类型对应的生物絮团的营养组成。

 

关于碳底物的消耗量，提出了一种基于饲料氮含量的计算方法，假设转化1g氨需要20g碳，这是最常用的方法。此外，可以计算出，当所需的C/N比设定为10时，每kg饲料每天从废弃饲料和鱼排泄物中吸收氮需要7.2g碳。计算示意图如图2所示。然后，根据碳底物自身的碳含量确定施用的碳底物量。对于葡萄糖、甘油和乙酸盐（每g均含0.4g碳）而言，每kg鱼每天最多需要18g碳源。这种计算方法的前提是C和N以异养生物可同化的形式存在。然而，实践中C和N都有多种形式，包括不可利用的形式。此外，该方法只考虑了输入物的C/N比，而没有考虑细菌所处的BFT系统的C/N比，因此很难确保BFT中的C/N比适合异养细菌对氨的吸收。

 

图 2. 计算 BFT 中从废弃饲料和鱼排泄物中去除氮的每日碳量。

75% 的饲料氮最终进入水中的假设是基于。应当注意，实践中经常会遇到意外的碳损失。碳同化与碳代谢之比定义为微生物转化效率，通常在 40% 至 60% 之间 。碳利用效率是养殖物种中保留的碳与饲料和碳水化合物中的碳输入之比。碳损失定义为总碳输入（饲料 + 额外的碳水化合物）与整个 BFT 系统所有组成部分中保留的碳（养殖物种 + 生物絮凝 + 沉积物 + 水 + 附生生物）之差 。对于 BFT 系统，碳利用取决于养殖物种、养殖密度、通气、输入成分和微生物群落结构等因素。证明仅靠饲料输入的 BFT 保留了总碳输入的 62%，而添加碳的 BFT 仅保留了总碳的 26% 至 31%。作者还指出，玉米淀粉和糖蜜BFT系统中的碳保留率分别低至总碳投入的15%和17% ，这相当于由于碳损失而分别产生0.002和0.016美元/立方米/天的经济成本（按市场单价分别0.5和2美元/公斤计算）。与单纯饲料投入相比，当罗非鱼BFT系统中的C/N比增加到16时，碳损失也增加了一倍。通过生命周期分析计算出，BFT中生产一吨活重虾确实会产生4657.2千克二氧化碳当量，高于RAS（4424.2千克二氧化碳当量）。当BFT中的总悬浮固体超过500毫克/升的限值时，就会发生水交换，从而产生碳损失。BFT排放的溶解有机碳（DOC）可能造成二次污染，尤其是添加液态碳的BFT系统。这给废水处理系统和运营成本带来了额外的负担，与水产养殖的可持续发展相冲突。

因此，优化碳利用率对于控制运营成本和降低二次污染风险具有重要意义。然而，由于碳损失高，生物絮凝系统碳损失问题尚未得到应有的重视。在这方面，本综述介绍了生物絮凝系统中碳源可能采用的最新利用策略。本综述着眼于生物絮凝技术的实践，实现更绿色、更可持续的水产养殖生产的目标。

二、C/N比操控

控制 C/N 比是运行 BFT 系统时的理想应用方法。大量研究已对 C/N 比进行了评估，旨在提高整个 BFT 系统的性能。因此，已为不同的养殖动物推荐了特定的 C/N 比范围。指出，在罗非鱼-红螯螯虾共养 BFT 系统中，将 C/N 比从 10 增加到 15 对饲料利用效率和水质有积极影响。指出，将 C/N 比从 10 增加到 20 可增强在 BFT 中饲养的鲤鱼 ( Cyprinus carpio ) 的先天免疫力。同样，也有报道称 C/N 比从 10 增加到 20 对鲤鱼 (Cyprinus carpio) 的免疫参数和应激指标有积极影响 [50 ]。然而指出，将 C/N 比从 10 增加到 20 可增强在 BFT 中饲养的鲤鱼 ( Cyprinus carpio )的先天免疫力。指出，C/N 比为 10 和 15 时，凡纳滨对虾的 BFT 水质和生长性能优于 C/N 比为 20 时。

这似乎是有道理的，C/N 比增加会导致 BFT 系统中碳损失的可能性很高。然而，在选择 BFT 中的 C/N 比时很少提及碳损失方面。一项研究调查了 C/N（0、10、15 和 20）对输入/输出比的影响，发现输入/输出比随着 C/N 比的增加而增大。相关研究得出结论，由于 BFT 中的实时硝酸盐被控制在极低的水平，因此可以使用更少的碳将异养反硝化 BFT 生物过滤器转化为硝化过滤器，从而节省碳水化合物。此外，相关研究人员指出，只有在紧急情况下才需要向 BFT 罐供应碳水化合物，此时偶尔需要控制氨峰值。因此，从系统可持续性的角度来看，减少对BFT的碳供应可能是一种可行的方法，除了紧急情况外，不会对整个系统性能产生不利影响，通过这种方法可以在一定程度上控制向环境中的碳排放（表2）。

表 2. 提高 BFT 中碳利用率的可能策略。

 

三、碳类型的优化

多种有机碳底物已被用于调节BFT水产养殖系统中的C/N比。这些碳底物可根据其向水中释放溶解有机碳（DOC）的速度分为两类，即速释碳和缓释碳。一般而言，速释碳可以立即增加DOC，但复杂的剂量控制会给BFT操作带来负担。相比之下，缓释碳具有易于管理、使用寿命长、不易产生二次污染等优点。

1. 速释碳

醋酸盐、葡萄糖和甘油是三种简单且可直接溶解的碳水化合物，已广泛应用于生物发酵生产 。这些可溶性碳水化合物分解迅速，为异养细菌提供高浓度的 DOC。糖蜜和淀粉作为更复杂的碳水化合物，应首先分解为单糖，从而导致 DOC 水平上升较慢。水溶性碳水化合物的添加应每天几次或每隔几天进行，并经过仔细计算和持续监督，以避免过量或不足。毫无疑问，剂量控制的复杂性大大增加了生物发酵生产实践成本。

DOC 的完全瞬时释放会导致 BFT 系统中碳浓度突然飙升。出乎意料的是，研究发现玉米淀粉和糖蜜 BFT 系统中的碳保留率分别仅为总碳输入的 15% 和 17%，其余的都损失了。至于 BFT 中保留的碳分布，作者指出玉米淀粉系统中的大部分碳积累在虾和沉积物中，而添加糖蜜的 BFT 中保留的碳在所有隔室中分布更均匀 。

2. 缓释碳

与可溶性碳水化合物相比，缓释碳水化合物在BFT系统中的研究较少。缓释碳通常包括合成的高分子聚合物和植物基材料。作为高分子聚合物，PHB、PCL和PHBV经常在BFT为基础的系统中被添加，并且表现出理想的性能结果。同时，玉米秸秆、稻草、山药、米糠和甘蔗渣是BFT中常见的植物基材料。缓释碳因其易于管理、使用寿命长、二次污染倾向低而逐渐受到关注。值得注意的是，应用于水产养殖的缓释碳水化合物主要是合成的和新型的，因为水产养殖系统对水质敏感，需要碳源能够提供稳定的碳释放速率、较少的DOC积累和较低的颜色强度。

通过添加缓释碳来补充 DOC 需要首先对碳质底物进行生物降解。相关研究人员提出，固相碳表面细菌分泌的酶负责将碳分解成小的、可溶于水的单体。不溶性碳表现出更稳定的释放 DOC 的能力，可在较长时间内维持水参数。此外，与可溶性碳水化合物相比，不溶性碳水化合物可以更好地控制碳向水中的过量添加。

碳损失与缓释碳水化合物的碳释放特性密切相关。缓释碳水化合物的碳释放基本符合一级动力学，其中原料缓释碳水化合物可以释放更多的DOC，合成缓释碳水化合物在释放可持续性方面具有明显优势。有研究调查了PHB的添加量，结果表明随着PHB添加量的增加，降解损失越多，表面降解和损伤程度越低。需要注意的是，现有关于缓释碳的研究大多集中在对反硝化过程的DOC补充，而对缓释碳在BFT中的碳释放动力学研究较少。因此，在现有信息有限的情况下，揭示碳损失参数的尝试似乎是徒劳的。另一方面，BFT的碳损失也与系统内微生物和微藻的生物同化直接相关，这使得碳损失特性的描述更加复杂。

四、碳添加策略的优化

目前对BFT中碳添加策略的研究主要是为了改善水质和生物絮团质量，最终确保养殖动物的理想福利。然而，某些碳添加策略下相应的碳损失却很少被提及（表2 ）。一项研究调查了将碳源（玉米淀粉）和饲料组合成一个颗粒，C/N比为14.6用于BFT虾养殖的潜力。结果表明，与C/N比为7.6的商业饲料相比，无论添加方式如何，添加额外的碳都会降低碳利用效率（单独添加为12%，一个颗粒饲料为10%，商业饲料为21%）。此外，无论添加方式如何，不添加额外碳时的能量效率最高。

此外，很少有研究调查碳添加频率以优化添加策略。据报道，将碳源的每日剂量从 1 次分成 3 次和 6 次/天对太平洋白虾的性能以及生物饲料中的碳和氮保留没有显著影响。低碳添加剂量还可以帮助避免细菌消耗导致的氧浓度突然下降，从而为系统中饲养的动物维持稳定的环境并提高存活率。重要的是，传统的商业饲料处理保留了总碳输入的 62%，而在碳添加处理中，这一比例为 26%-31%。换句话说，无论碳添加频率如何，用太平洋白虾饲养的生物絮团的碳损失是传统养殖的两倍。同样，相关研究阐明，与仅使用饲料相比，在以罗非鱼为基础的生物饲料系统中使用可溶性淀粉会使每日 CO 2排放量增加 91.1%。

总体而言，无论是改变碳添加方式还是增加碳添加频率都无法有效提高BFT的碳利用率（表2）。因此，需要进一步研究碳添加策略，以提高BFT中的碳保留效率。

五、与其他技术的集成

BFT 致力于最大限度地提高资源利用效率，遵守多项标准，使其更接近可持续性。然而，BFT 面临着一个关键挑战，即不同栽培生物之间的生物相容性。值得注意的是，有证据表明，综合多营养系统可能是取代污染严重、效率低下的传统单一栽培系统的可行途径。

一项研究发现，在不同盐度（16 和 24 psu）下将凡纳滨对虾和Sarcocornia ambigua混合饲养有利于去除氮和磷，而不会对虾的生长产生负面影响。此外，在饲养凡纳滨对虾的BFT系统中加入海藻还观察到了水质改善和虾生长的现象。此外，据报道，与单独饲养凡纳滨对虾的BFT系统相比，凡纳滨对虾和Ulva fasciata混合饲养的BFT系统分别使氮和磷的回收率提高了 5.5% 和 7.6% 。然而，值得注意的是，目前的研究很少关注BFT集成系统中的碳利用。

为了探索通过BFT集成提高碳利用率的潜力，建立了一种新型反硝化和生物絮凝联合技术（CDBFT）系统，该系统利用固相反硝化产生的废液DOC作为生物絮凝生长的碳源。该方法在解决反硝化出水污染和生物絮凝碳源添加的棘手问题方面具有巨大潜力（见表2）。

此外，为了充分利用BFT出水的充足营养成分，现有的可行方案包括在多个养殖周期中重复使用水或在水产养殖系统中回收利用营养物质用于蔬菜生产，实现可持续发展和循环经济。后者即FLOCponics系统，整合了水产养殖动物和植物的生产，理论上可以提高系统内营养物质的整体利用效率。例如，提出了一种采用BFT的水产养殖系统，每生产1kg太平洋白虾可生产2kg盐生植物Sarcocornia ambigua 。在类似的研究中指出，罗非鱼BFT出水中的营养物质有助于提高水产养殖系统中的生菜产量。研究中还指出，在水产养殖系统中，罗非鱼BFT出水中的营养物质有助于提高生菜产量。观察到，在FLOCponics系统中，尼罗罗非鱼的生产性能更好，其平均最终重量为36.7克，而传统水产养殖的最终重量为34.9克。

集成程度按以下顺序递增：混养 > 水产养殖 > BFT > FLOCponics 。然而，集成系统各组成部分之间的兼容性是一大挑战，例如一个物种排泄的资源与另一个物种使用的资源之间的兼容性。因此，如果开发出高效、顺畅的管理来改善系统内的兼容性（例如，植物根部的固体积累和营养不平衡），FLOCponics 在技术上是可行的。

六、前景与挑战

毫无疑问，碳水化合物在生物养殖实践中起着至关重要的作用，应用碳水化合物的益处已在水质、生物絮团质量和养殖动物性能上得到充分证明。然而，生物养殖中碳排放过多是一个不可否认的事实，对接收系统构成了极大威胁。为减少资源浪费、实现水产养殖的可持续性，生物养殖迫切需要制定实用有效的碳利用优化策略。因此，本综述讨论了碳源类型的选择、碳添加策略的优化以及与其他技术的协同作用，并提出了提高碳利用效率的实用方法，为绿色可持续水产养殖做出贡献。

因此，建议使用低成本碳水化合物，因为这是一种显而易见的替代方案，可使 BFT 具有经济可持续性。值得注意的是，水产养殖中使用的碳水化合物主要是合成的和新型的，因为养殖物种需要碳释放速率稳定、DOC 积累较少、颜色强度较低的碳源。此外，虽然部分碳损失的经济影响可以通过使用廉价的副产品碳水化合物来解决，但这种不受欢迎的高碳损失无疑会引起人们对 BFT 实践对环境影响的担忧。

之前有报道称，在 BFT 中使用较少的碳，或者仅在偶尔出现氨峰值的情况下使用，是一种可行的方法，通过这种方法可以节省碳，从而减少碳损失。值得注意的是，上述方法的前提是它不会对整体 BFT 性能造成任何不利影响；否则，这些方法就得不偿失，毫无意义。因此，以一定量的碳损失为代价实现 BFT 整体令人满意的性能的实际情况目前是可以实现的。

当前大多数研究强调了碳在决定BFT运行性能中的作用，通常从碳类型和C/N比的角度来研究。然而，高比例的碳损失引起的资源浪费和环境污染等相关的可持续性问题并未得到应有的重视。这种忽视的后果之一是相关研究极其缺乏（表2 ），这给概述本文当前碳源的优化利用策略带来了很大困难。因此，作者期待引起人们对这篇评论的关注，以进一步填补BFT碳损失控制的空白。BFT本身是实现可持续水产养殖的绝佳替代方案，因为它可以减少饲料摄入量，同时最大限度地减少水交换并实现高度的生物安全性。如果不很好地解决营养损失，尤其是碳损失，BFT的绿色可持续性将会降低。

显然，与单独使用商业饲料相比，添加碳降低了总碳输入的碳保留效率（表 2）。然而，操纵添加方法或频率未能如预期那样提高碳利用率。相比之下，将 BFT 与反硝化和水产养殖营养物循环再利用相结合以供多种用途似乎是减少碳排放以实现可持续水产养殖生产的可行方法，因此值得进一步研究。

需要进一步研究如何优化碳利用效率并减少碳排放，无论是通过养殖动物直接减少碳排放，还是通过捕获营养物质用于其他目的间接减少碳排放。方法、技术和设备的标准化对于碳在 BFT 水产养殖系统中的应用至关重要。在不久的将来，预计 BFT 将成为水产养殖更具竞争力的替代方案，采用升级方法最大限度地利用资源，同时减少对外部环境的影响。

此外，对生物絮团微生物多样性和动态的研究仍然很少，它们与养殖物种、质量平衡和接收环境相互作用的可能机制仍不清楚。生物絮团微生物之间的相互作用很复杂；一个例子是异养细菌可以利用藻类分泌的有机碳。在评估生物絮团系统内的碳循环时，可以考虑藻类成分带来的这种碳可用性。在这方面，增强功能微生物之间的质量传递可能是提高生物絮团系统碳利用率的另一种可行方法。因此，探索生物絮团微生物之间的相互作用机制具有重要意义，值得进一步研究。

七、结论

BFT 的高碳损失尚未得到应有的重视。本综述讨论了 C/N 比、碳类型、添加策略和技术集成对 BFT 碳利用优化的可能影响。为此，在 BFT 中使用较少的碳，或者仅在偶尔出现氨峰值的情况下使用，可以作为一种可行的方法。值得注意的是，操纵添加方法或频率未能按预期提高碳利用率。相比之下，将 BFT 与反硝化和水产养殖循环营养物相结合以供多种用途似乎是减少碳排放以实现可持续水产养殖生产的可行方法。

粗略浏览文献可发现，BFT 中优化碳利用的研究才刚刚兴起。在实际的 BFT 操作中，在高效的碳循环方面存在很大的差距。未来的研究应侧重于揭示 BFT 微生物组分之间的相互作用，这有助于以更可持续和经济的方式标准化碳应用。